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翠雀属(Delphinium)学名取义“海豚”,指它们带距的花苞尚未开发的时候有些像海豚,《植物名实图考》说翠雀花色翠蓝,因花距“横翅如雀登枝”而得名,器械方都以为这栽植物和某种动物形态相似。
翠雀的园艺品系
大多数悠久的园艺植物,都有非常庞大的栽植历史。
翠蓝的花总是深受人们的喜欢。原产中国、俄罗斯和蒙古的翠雀(Delphinium grandiflorum)听说是翠雀属中颜色较蓝的那种,在北京有数百年的栽植历史。在欧洲,来自阿尔卑斯山的高山翠雀(Delphinium elatum)与柔弱、多分枝的雀巢很纷歧样,它们有挺秀的花序。早在1778年(清·乾隆43年),高山翠雀就已经成商品销售了,较迟到1824年(清·道光4年),两个品种的翠雀也加入了名单。
新的物种不停引入,到19世纪中期,以Victor Lemoine为主的一群法国园艺家较先了杂交育种,大多数较早的多年生园艺翠雀列入了这位闻名又多产的花卉育种家的成就名单。1870s,英国人James Kelway也推出了新的品种。英国的育种工作延续到20世纪早期,许多我们今天看到的观赏翠雀品种就来自当时Blackmore和Langdon的成果。
由于天气缘故原因,美国的育种家较先筛选每年播种的翠雀,其中如Vetterly& Reinelt得到了闻名的‘Pacific Giant',Charles Barber得到了白色的Hoodacre Whites,Reinelt 和Samuelson使用美国本土的D. cardinale选育出了红色,橙色和粉色的品种。在荷兰,Ruys在多年积极之后,有时得到的染色体加倍的红色D.nudicaule和某种高山翠雀乐成杂交,得到了粉色的Pink Sensation。直到园艺翠雀的育种仍在优异的兴趣者和专业的育种者中举行者。
可以一定的是,园艺翠雀只来自于为数不多的几个翠雀属植物,形成了重要包罗翠雀,园艺翠雀(Delphinium × cultorum)和美女翠雀(Delphinium × belladonna)三个类群。人们把类似于'Pacific Giant'的高峻翠雀称为园艺翠雀,这些品种的花重瓣,慎密的长在1-2m的伟大花序之上。东方翠雀和高山翠雀杂交得到的美女翠雀,花序比园艺翠雀略短(1-1.5 m),但是花仍是单瓣,花序也不像园艺翠雀那样紧实,多了一些柔弱之美。
单轴对称的翠雀族
国内把园艺翠雀称为“大花飞燕草”。飞燕草属(Consolida)和翠雀属关系亲热,也有用于观赏的品种,但它们的叶片掌状细裂,没有退化雄蕊,只有1个心皮,而与翠雀属不同。
飞燕草属、翠雀属和乌头属(Aconitum),组成了毛茛科的翠雀族(Delphinieae):它们都具有单轴对称的花,物种多样性占到了整个毛茛科的约莫四分之一。这个类群的植物重要分布在地中海-东亚地区,在非洲的热带高山和北美也有。
随着物种覆盖不停增添,基于DNA序列的分子系统学研究让翠雀族内部的属间关系变得越来越清晰。飞燕草属和翠雀属较大亚属互为姊妹群,但是只有3个物种的地中海翠雀亚属 Staphisagria 把包罗乌头属的整个翠雀族“覆盖”,因此被自力为单独的属,然后将剩下的翠雀属和飞燕草属合并为广义翠雀属。
有趣的是,随后对乌头属更高物种覆盖和序列分辨率的研究,发现乌头属内也有1个单种的亚属 Gymnaconitum 和广义翠雀属互为姊妹群,因此又被割裂为自力的单种属。这样一来,翠雀族内的广义翠雀属,乌头属,和两个自力的属都是单系群。
系统发生的研究希望也使得翠雀族物种演化的历史变得清晰,翠雀族在渐新世(Oligocene)早期较先多样化,距今(41.8-)32.3(-23.0)Ma,从夭折(多少一年生)向多年生生长特征的变化伴随着翠雀属的多样化发作。这个群体的多样化许多发生在喜马拉雅-横断山地区的高山生境中,但是横断山地区翠雀属多样化速度增快的时间定在约37-27Ma,早于横断山抬升的时间。迁徙到非洲和北美是最近时间发生的,特别是向非洲热带高山地区的迁徙与东非大裂谷抬升的时间吻合。
翠雀花的结构
我有幸见到了一种引种栽植的原生翠雀——全裂翠雀花(Delphinium trisectum)。
名字和它们的叶片有关,三个深深的裂片又频频裂开,在分叉的位置还留下了黄绿色的黑点。
时机忧伤,仔细观测它们花的结构(以下图片,来自花序图中正对焦的2朵花,并向物主致敬)。
花有单一的近轴侧距,其中或2个瓣片样蜜腺。这种单根距内有2个蜜腺的结构让我想起了紫堇,或者亲缘关系更远、起源和方位不同的堇菜(堇菜的距来自瓣片,位于远轴侧,蜜腺来自雄蕊隶属物)。
不外翠雀的瓣片样蜜腺仍然与众不同——它们的蜜腺也是个距的形状,逐渐变细的历程中也从半筒状酿成一个封锁的锥筒。
在前部的广大部门,两个对称的半筒团结成完整的圆筒,因此排泄的花蜜是在瓣片样蜜腺的距中,外部的萼距只是一层包裹瓣片距的皮囊?花蜜的双保险,是不是提高了直接从距外部打洞盗蜜的成本?
瓣片样距伸出花一段距离,下方是雄蕊和雌蕊,瓣片和退化雄蕊(或称为上花瓣和下花瓣)将距的入口和接触花蕊的通道做了空距离离。
从正面看,花蕊被退化雄蕊的瓣片部门覆盖,下花瓣可能是访花者——熊峰停歇的平台,它们应该是抱着这两片长着长毛的结构,探入距中吸食花蜜?
两侧对称的花似乎许多?在双子叶植物中,推测花从辐射对称向两侧对称的变化不外发生了46次,而其中的42次都发生在核心双子叶植物中。作为基底双子叶植物,毛茛目发生了3次自力的花对称性变化,1次在罂粟科(紫堇-荷包牡丹),1次在防己科,再1次就发生在毛茛科的翠雀族。有研究注释,控制真双子植物花对称性的下午基因CYCLOIDEA参加了翠雀族纰谬称性花的发育。
翠雀的蓝让这种花青素叫做翠雀素(Delphinidin),许多介绍翠雀的资料,都市带上“翠雀属的所有植物,对人畜有毒”。
有趣的是,对于虫媒植物而言,防止虫害和保护访花者是必须妥善处理的平衡。2021年4月12日,Science上揭晓了来自Ramos R & Schiest F的研究文章 ’Rapid plant evolution driven by the interaction of pollination and herbivory',有兴趣可以找来读读。
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