牡丹的生物学特征

1、生命周期与年周期
牡丹在其整个生命(活)历程中，具有两个周期性的变化。一个是生命周期的变化；另一个是年周期的变化。
牡丹生命周期的变化也象其它高等植物一样，具有阶段性。生命始于胚的形成，而终于植株的死亡。中心需经过胚胎(种籽成芽)阶段、幼年阶段、弱年阶段、壮年阶段和暮年阶段。胚胎阶段开始于胚的形成，止于种籽发芽，中心需经过0～10℃的低温60～90天；幼年阶段由种籽发芽到实生苗生长第二年，此阶段地下根生长快而显著，地上部门生长缓慢，仅生出3～5片小叶；弱苗阶段从实生苗生长第三年开始到开花，中心需要经过2～3年，此阶段地上地下生长迅速，根部变粗变长，地上开始茎并开花结籽，较肥沃的地块可进入开花结籽的盛期，根部生长充分，皮厚粉足，丹皮酚含量较高，可收刨牡丹根加工入药；壮年阶段从实生苗开始开花到茂，花大色艳，树姿优美，是较佳观赏时期；暮年阶段开始于生长发育的第15年，即所谓，“牡丹籽生者，二年曰幼，四年曰弱，六年曰壮，八年曰强。”“分栽者，一年曰弱，二年曰强，八年曰艾，十二年曰耆，十五年日老。”但是，牡丹生长开花15年后，并不意味着牡丹整个生命周期快结束了，而是说它的兴旺开花从而转弱了。如果花农能仔细培育、加强管理，牡丹生长四、五十年甚至百年以上也是常有的。
2021年在泰山红门东侧院内，就有一株七、八十年以上的老牡丹，株高114厘米，干粗3～3.5厘米，仍年年开花；河南省洛阳卫坡乡卫族祠堂院内有“洛阳红”一株，高190厘米，干粗20厘米，听说已有二百余年了；山东省菏泽牡丹赵楼村西南石坊前(用石柱建成的陵门)有两株二百多年生的“脂红”品种，当地称“牡丹王”株高丈余，树冠近两丈，干粗4～5寸，枝叶兴隆，生长正常，开花数百朵。夏天人们能在下面纳凉，儿童能在树干上玩耍。此外，北京故宫博物院后花园、中山花园等地方培育的牡丹老株，其种植历史也多在六、七十年以上。
牡丹周期的变化，根据它的活动纪律显然可以分为两个不同时期，即生长发育期(包罗生殖)与相对休眠期。生长发育期即从每年春季2月间鳞芽萌动开始到10月尾叶片枯落为止；相对休眠期则从枯叶时起到翌春芽萌动为止。
2、生长特征
春季气温升高稳定在3.6℃以上时，包有鳞片的芽开始萌动膨大，顶端开裂，露出叶尖和出现花蕾。60℃以上叶芽抽茎放叶，花芽萌动抽出花茎，茎上长叶，顶端开花。花谢后在叶腋处又重新开始分化出花芽，花芽分化一般从4月尾或5月初开始，9～11月间基本形成。
花茎为一年生枝，其长度即为枝条的年生长量。年生长量因品种或种植地带的不同而有不同。一般来说，牡丹的年生长量为10～30厘米，花茎昔时不能所有木质化，冬季到来之前从上向下干枯一段，现实长度仅为年生长量的三分之一或二分之一，即所谓“年长一尺缩八寸”。牡丹芽萌发后，鳞片开始脱落留下鳞芽痕，以是，可根据鳞芽痕来判定牡丹株龄的太小。
3、花芽分化特征
牡丹开花后在果实、种籽发育的同时，新的花芽也随之开始分化。单瓣花芽分化需要的时间短，复瓣花芽分化需要的时间长。一般来说，单瓣品种只段三个半月即8月尾9月初就完成花芽分化；而重瓣品种的花芽分化较慢，有的要经过5～10个月才能完成花芽分化的全历程。
表一中原品种群部门品种花芽形态分化历程表(王莲英)
花芽分化初期苞片原基出现期萼片原基出现期花瓣原基出现期雄蕊原基出现期雌蕊原基出现期雄雌瓣化出现期雄蕊瓣化初期
似荷莲(荷花型)6月12日6月18日7月7日7月18日8月18日9月11日11月上旬
二乔
(蔷薇型)6月22日7月4日7月26日8月18日10月10日10月2日11月上旬
赵粉
(皇冠型)6月14日6月22日7月12日7月26日9月16日9月21日次年1月初11月25日
盛丹炉(皇冠型)6月6日8月12日9月6日9月20日10月中旬5个雄蕊瓣化
表二西北品种群部门品种花芽形态分化历程表(李嘉玉)
分化历程未分化期分化初期苞片原基分化萼片原基分化花瓣原基分化雄蕊原基分化雌蕊原基分化雄蕊瓣化
花型
单瓣型5月下旬6月中旬7月中旬8月上旬8月中旬九月上旬9月中旬
菊花型5月下旬6月中旬6月下旬7月中旬8月中旬-9月中旬9月中旬10月上旬10月上旬
皇冠型5月下旬6月上、中旬6月中旬7月中旬8月中旬9月中旬9月下旬
4、开花特征
天气正常年份，我国中原一带每年“雨水”前后，鳞芽开始萌动膨大，“惊蛰”前后顶端破碎显蕾，“春分”前后抽出花茎，叶片睁开；“清明”左右花蕾迅速增大；“谷雨”左右开始开花。春季我国南方气温稍高，牡丹在三月尾四月初就可开花，北方气温回升较晚，要到五月初才可开花。
早开品种由鳞芽萌动到花开，一般需55～60天，晚开品种有的需65天以上。花期7～15天，盛花期5～7天。开花气温条件为：3～5℃时冬芽开始萌动膨大，6～8℃时抽茎、显蕾、放叶，12～15℃时则花蕾增大发暄，16～22℃时花开，跨越26℃时生长变慢，30℃以上时呈半休眠状态。
温度虽然能影响整个开花历程，能使牡丹提前或推迟开花，但牡丹的积温对花开的早晚也起到一定的作用，积温不足，即便到达开花所需要的温度条件也不能开花，以是，适当提高温度能加速积温的积累，使牡丹提前开花。牡丹开花所需积温，如以3.6℃为其生物学起点温度，则积温为315.2℃。
另外，在不同温度条件下开花虽有早晚之别，但岂论在温室、塑料大棚内催花或露地种植，牡丹开花的温度要求16～18℃之间是平等的。低于16℃则不开化。
5、根的生长特征
牡丹种子在“处暑”播种后，胚根经30天左右生长发育长出幼根，40天幼根长到0.5～0.8厘米，60天主根长到5～7厘米，并开始分生出侧根3～5条，90天根长达7～10厘米。当地温下降到4℃以下时截至生长，呈半休眠状态，直至来的“立春”至“雨水”间，气温高于4～5℃，在幼苗开始萌发的同时，地下根部也开始生长，以后随温度的上升生长加速。到了夏天高温季节(30～50℃)生长陷于半休眠状态。秋季“白露”前后，气温降至30℃以下，特别是在25～18℃期间，根部生长较快，以后随着温度的不停下降，根的生长活动逐渐转弱，直至地温降到4℃以下截至生长。
6、年生长发育的十三个时期
我国中原地区的花农，习惯把牡丹从开春萌发至秋末落叶休眠的生长发育年周期，细分为十三个时期。
(1)萌芽期
我国中原地区的二月中下旬，在均匀气温稳定在3～5℃时，越冬鳞芽开始膨大，并逐渐绽裂。
(2)发芽期
三月上旬，气温达6～8℃，鳞芽尖端涨裂，俗称“蚊子咀”，露出鳞芽，俗称“蚂蜂翅”。花芽则可看见花蕾尖，多呈土红、黄绿、暗紫等色。
(3)现蕾期
三月中旬，气温达10℃左右，花蕾长出鳞片包，茎上叶序基本形成，花蕾直径1厘米左右，幼枝长3厘米左右。
(4)小风铃期
三月下旬，昔时新枝长至10厘米，叶片叶柄紧靠新枝并随茎直立生长，并逐渐睁开。花蕾直径一般在1.5～2.0厘米之间，和“小风铃”大小相似，传统称为“小风铃期”；在此期间，天气常乍寒乍热，变化非常，有些不抗寒的品种，易爱冻害，花蕾截至生长或发育不良，出现只长雄、雌蕊而无花瓣的非常现象。
(5)大风铃期
四月上旬，昔时新枝长至15厘米左右，叶柄脱离新枝斜伸，叶片平展，由暗红转为绿色带紫晕；花蕾(除短颈品种外)高于叶面之上，直径一般为2～2.5厘米，内部组织器官发育已经完成。
(6)园桃透色期
大风铃期后5～7天，花蕾已基本发育成熟，圆满硬实如桃形，萼片下垂，并逐渐完成着色历程，从花蕾顶端可看出花的颜色。这时昔时新枝长势极慢，到达20厘米左右后，一般不在伸长。
(7)开花期
四月中下旬，“谷雨”前后，气温稳定在17～22℃时，花蕾泛暄(发软)绽开，至花瓣的干枯，称为“开花期”。在此期间，常会出现一段显著的升温气修，较高气温可达25℃左右，促使牡丹花蕾很快开放。
(8)叶片放大期
五月上旬，花干枯后，叶片迅速放大，习称“叶片放大期”。此时叶片增大增厚，颜色加深，呈绿或深绿色。
(9)鳞芽分化期
随开花的干枯，叶腋间已孕育着新的鳞芽，五月下旬至七月尾八月初，鳞芽开始分化。在此期间，营养生长相对变慢。
(10)种籽成熟期
八月初，骨果由绿变黄，呈蟹黄色时种籽已经成熟，可举行采收；若收获过晚，果角部脱离裂，种籽呈褐色或玄色，成熟太过，难于发芽。
(11)花芽分化期
进入八月中旬，花芽分化加速，九月上旬至10月中旬一般品种花芽已基天职化形成，芽外观丰满滑腻圆润。此时只要有适当的方式措施(低温或激素排除休眠)，便可举行催花。此时根部迅速萌出新根。
(12)落叶期
十月下旬至十一月上旬，叶片逐渐变黄，形成离层而脱落。
(13)相对休眠期
十一月中旬，植株基本截至生长，进入相对休眠期，翌年二月中旬，“雨水”前后，又开始萌动生长，年复一年，周而复始。